Второй закон термодинамики

Первый закон термодинамики позволяет определить количественные соотношения между различными фор­мами энергии, которые принимают участие в данном процессе. Первый закон термодинамики показывает, что различные виды энергии могут превращаться друг в друга в эквивалентных количествах. Однако он ниче­го не говорит о том, в каком направлении будет проис­ходить превращение энергии в системе, т. е. в каком направлении будет развиваться тот или иной процесс. Ответы на эти вопросы дает второй закон термодинами­ки, обоснованный Карно (1824), развитый Клаузисом (1850), Томсоном (1851), Больцманом (1880) и другими учеными.

Второй закон термодинамики заключается в том, что все процессы превращения энергии протекают с рассеиванием части энергии в виде тепла. На схеме энергетических превращений в организме параллельно со всяким рабочим процессом изображе­но некоторое количество энергии Q1, превращающейся в тепло. Это рассеивание энергии в виде тепла являет­ся необратимым, т. е. в последующем это количество тепла не может быть израсходовано для совершения работы. Например, все виды энергии в организме прев­ращаются в теплоту, которая уже не может быть ис­пользована для совершения работы и выводится из ор­ганизма. Рассеивание энергии в тепло обусловлено тем, что тепло не может быть полностью превращено в дру­гие виды энергии, которые, напротив, могут полностью переходить в тепло. Это происходит потому, что тепло­вая   энергия,   как  уже   отмечалось,   является   наиболее деградированным видом энергии, обусловленным хаоти­ческим движением микрочастиц. Остальные виды энер­гии связаны с упорядоченным движением частиц и мо­гут самопроизвольно и полностью превращаться в теп­ло. Если в системе совершилась работа, то для    того чтобы вернуть систему в исходное состояние, необходи­мо ввести энергию извне, поскольку, часть первоначаль­ной энергии необратимо перешла в тепло.

Учитывая  вышеописанные  явления,  термодинамиче­ские процессы разделяют на обратимые и необратимые. Термодинамический  процесс  считается  обратимым,  ес­ли обратный переход системы в первоначальное состо­яние не требует дополнительной затраты энергии извне. При   обратимом   процессе  возвращение  системы  в  ис­ходное состояние происходит без каких-либо изменений в окружающей среде. Например, движение груза, подве­шенного на нити,  около положения равновесия    будет обратимым процессом, если при движении не возникает сил трения. В процессе колебания    груза    происходит поочередное превращение потенциальной энергии в ки­нетическую и наоборот. Превращение энергии осущест­вляется   в   эквивалентных   количествах:   потенциальная энергия маятника в крайнем положении равна кинети­ческой энергии в положении равновесия. Такой маятник может колебаться неограниченно долго.

Термодинамический процесс является необратимым, если обратный    переход системы в исходное   состояние связан  с необходимостью затраты .энергии извне. Рас­смотрим, например, падение тела с некоторой высоты. Находясь  на  определенной  высоте,  тело  обладает  за­пасом  потенциальной энергии, которая  в процессе па­дения превращается в кинетическую энергию движения тела. При ударе тела о землю его кинетическая энер­гия  превращается  в тепловую    энергию    хаотического движения частиц тела .и земли. Обратный процесс, т. е. подъем  тела  на  исходную высоту, не происходит, так как тепловая энергия не может самопроизвольно   прев­ратиться в механическую. Упорядоченное движение мо­жет самопроизвольно превратиться в неупорядоченное, а  обратный  процесс  может  происходить  только   в  со­провождении    других процессов — процессов    передачи энергии из внешней среды в систему.    Принципиально все мы можем вообразить, что все молекулы тела и земли начнут движение в одну сторону и тело вновь подни­мется на ту высоту, с которой упало. Однако    вероят­ность совершения такого процесса настолько мала, что практически он никогда не будет наблюдаться. Приме­рами необратимых процессов являются диффузия, раст­ворение  веществ,  процессы во  всех технических  меха­низмах и т. д. При необратимом процессе возвращение системы  в   исходное  состояние  всегда   сопровождается изменениями в окружающей среде. Среда при этом по­лучаст тепло и отдает какую-либо энергию более упоря­доченного вида. Например, чтобы поднять тело на ис­ходную   высоту   (в   вышеприведенном   примере),   внеш­ней среде необходимо затратить механическую энергию. Таким   образом,   обратимые  процессы  характеризу­ются отсутствием перехода энергии в тепло, а необра­тимые протекают с рассеиванием части энергии в теп­ло.  Чем больше энергии переходит в тепло, тем более необратимым является процесс. Строго обратимых про­цессов в природе нет. В примерах обратимого процесса всегда фигурирует какое-либо    недостижимое    условие (например,   отсутствие  трения   при  колебании   маятни­ка).   Следовательно,   обратимый   процесс   представляет собой такой крайний случай, к которому можно приб­лижаться,  но достичь  которого  никогда    не    удается. Следует  отметить,    что  термодинамический    критерий обратимости процессов не совпадает с биохимическим. В биохимии процесс называют обратимым, если он мо­жет осуществляться в обратном направлении, несмотря на то что возвращение системы в  исходное  состояние сопряжено  с   некомпенсированными  потерями  энергии. Возможность  протекания   термодинамических     про­цессов, их направление и предел могут характеризовать такие   параметры   состояния   системы,   как  энтропия   и свободная энергия. Под энтропией Sпонимается отно­шение тепла Qпроизводимого в обратимом изотерми­ческом процессе, к абсолютной температуре Т, при ко­торой протекает процесс: S=Q/T,

Или, если брать изменение энтропии:

dS=-dQ/T

Отсюда: dQ=TdS.  Подставляя значение dQ в уравнение первого закона термодинамики, получим:dU=dA+TdS

Член dА обозначает совершенную работу и называет­ся изменением свободной энергии. Обозначив его через dF, получим: dU=dF +TdS

или, если брать не приращения, а абсолютные вели­чины: U=F+TS.

Внутренняя энергия U системы равна сумме свободной энергии F и связанной энергии ТS. Свободная энергия — это та часть внутренней энергии системы, которая мо­жет быть использована для совершения работы. Свя­занная энергия — та часть внутренней энергии, которая не используется для совершения работы, а бесполезно рассеивается в виде тепла. Свободная энергия не яв­ляется особой формой энергии, это только часть общей внутренней энергии, используемая для совершения работы.

Связанная энергия ТS  определяется энтропией, ес­ли процессы идут при постоянной температуре. Чем больше энтропия, тем больше количество связанной энергии. А чем больше в системе связанной энергии, тем интенсивнее рассеивание энергии в тепло и тем бо­лее необратимым является процесс. Таким образом, энтропия — это мера рассеивания, деградации энергии, а также мера необратимости процесса.

Если в системе совершается работа, то эта работа совершается за счет свободной энергии и в случае об­ратимого процесса будет равна изменению свободной энергии:

А = dF = dUTdS

В случае необратимого процесса совершенная работа будет меньше изменения свободной энергии, которая постоянно имеет тенденцию к уменьшению вследствие рассеивания ее в тепло. Второй закон термодинамики обобщает высказанные положения. Он гласит: любой самопроизвольный процесс в изолированной системе приводит к уменьшению свободной энергии, если процесс необратим; если же процесс обратим, то свободная

энергия системы не изменяется. Таким образом, свобод­ная энергия системы либо является постоянной величи­ной, либо имеет тенденцию к уменьшению. Свободная энергия системы может увеличиться лишь за счет по­ступления энергии из внешней среды.

В изолированной системе при протекании необрати­мых процессов свободная энергия уменьшается. Соот­ветственно этому происходит увеличение связанной энергии. Член Fв правой части уравнения  все вре­мя уменьшается, а член TS увеличивается. Общее же количество энергии в системе не изменяется, что нахо­дится в соответствии с первым законом термодинамики.

Поскольку мерой связанной энергии является энтропия, то при необратимых процессах энтропия системы будет возрастать. Как отмечает А. Г. Пасынский, увели­чение энтропии “служит как бы платой, взимаемой природой за каждое использование энергии”. Матема­тически второй закон термодинамики можно выразить так:

dS=dQ/T≥0,

т. е. изменение энтропии в системе больше или равно нулю. Знак “больше” относится к необратимым процес­сам, а знак равенства — к обратимым. Таким образом, все процессы в природе протекают в направлении уменьшения свободной энергии и увеличения энтропии.

Процессы превращения энергии и совершения рабо­ты в системе будут протекать до тех пор, пока свобод­ная энергия не станет равной нулю, а энтропия — мак­симальному значению. Состояние системы, при котором свободная энергия равна нулю, а энтропия — макси­мальному значению, называется термодинамическим равновесием. В состоянии термодинамического равнове­сия система полностью деградирована и не способна со­вершать работу. Из данного состояния система не мо­жет выйти самопроизвольно — для этого необходим приток энергии извне. В неживой природе все процессы стремятся к состоянию термодинамического равновесия.

Энтропия, кроме того, что она служит мерой рассе­ивания энергии, является мерой вероятности состояния системы, т, е. имеет статистический характер. Стати­стический характер энтропии был установлен Л. Больцманом. По Больцману, энтропия связана с термодинамической  вероятностью   W логарифмической   зависимо­стью:

S = к1пW

где  к — постоянная  Больцмана;  1п — натуральный    ло­гарифм (по основанию e = 2,71…),

Термодинамическая вероятность представляет собой количество микросостояний, возможных в пределах дан­ного микросостояния. Это количество способов, комби­наций элементов системы, с помощью которых реали­зуется данное состояние. Все состояния, определяющие термодинамическую вероятность, имеют одинаковую математическую вероятность. Если количество данных состояний системы — тер­модинамическая вероятность—W, а общее количество микросостояний — N, то математическая вероятность Р будет равна их отношению: P=W/N.

Следовательно, между термодинамической и математи­ческой вероятностями имеется линейная зависимость. Если математическая вероятность никогда не превыша­ет единицы, то термодинамическая вероятность выра­жается обычно огромными числами, так как равняется числу всех перегруппировок элементов системы в дан­ном состоянии.

Согласно второму закону термодинамики, необратимые самопроизвольные процессы приводят к увеличе­нию энтропии системы. А увеличение энтропии означа­ет увеличение термодинамической и, следовательно, математической вероятности состояния системы. Таким образом, самопроизвольные процессы приводят к уста­новлению наиболее вероятного состояния системы, при котором энтропия максимальна. Так, в случае состоя­ния газов или растворенных частиц наиболее вероят­ным состоянием является состояние с наиболее беспо­рядочным, равномерным распределением частиц, что соответствует максимуму энтропии.

С другой стороны, чем больше термодинамическая вероятность, т. е. больше способов для достижения дан­ного состояния системы, тем более неупорядоченным является данное состояние. Тогда, согласно второму закону термодинамики, система самопроизвольно может переходить из более упорядоченного в менее упорядо­ченное состояние. Для обратного перехода необходимо поступление энергии извне. Допустим, имеется замкну­тый объем с газом, в котором есть две области с раз­ной концентрацией. Через некоторое время в результа­те самопроизвольного процесса — диффузии — система перейдет в менее упорядоченное и более вероятное со­стояние, при котором молекулы газа будут равномерно распределены по всему объему.

Выше отмечалось, что система совершает работу за счет свободной энергии. Так как свободная энергия мо­жет переходить в любую форму энергии, в том числе и в теплоту, то она не при всех условиях превращается в   работу.   Необходимым   условием   полного   превраще­ния свободной энергии в работу является наличие ме­ханизмов, обеспечивающих вполне обратимый ход про­изводства   работы.   Работа,   совершаемая   при   обрати­мом   процессе,  является   максимально   возможной   и  в точности равняется происходящему при этом уменьше­нию свободной энергии  системы.  При обратимом про­цессе система производит на каждом его этапе такую же внешнюю работу,  которую нужно затратить, чтобы вернуть ее в исходное состояние.  По существу,  мерой произведенной работы является достигнутое в результа­те ее приращение свободной энергии какого-либо дру­гого вида. При необратимом процессе часть свободной энергии рассеивается в тепло, и совершенная работа бы­вает  меньше,   чем  уменьшение  свободной  энергии,  за­траченной на эту работу. Отношение произведенной ра­боты к изменению свободной энергии, израсходованной на эту работу, называется    коэффициентом    полезного действия

КПД представляет собой отношение количества сво­бодной энергии, “использованной по назначению”, к об­щему количеству израсходованной свободной энергии. Согласно второму закону термодинамики, КПД обра­тимых, процессов равен единице, а КПД необратимых процессов меньше единицы.

Биофизические и биохимические процессы, протека­ющие в живых организмах, с точки зрения термодина­мики являются необратимыми. Их КПД меньше еди­ницы. При совершении работы в организме часть сво­бодной энергии, используемой для этого, рассеивается в тепло. Ниже приведены максимальные величины КПД некоторых биологических процессов.

Окисление питательных веществ в организме обус­ловливает образование макроэргических связей. Это процесс запасания организмом свободной энергии. В последующем химическая энергия АТФ используется для совершения работы. В одних случаях энергия гид­ролиза АТФ непосредственно используется для совер­шения работы (например, при мышечном сокращении, синтезе веществ), в других случаях она вначале расхо­дуется для создания различных градиентов. Между этими двумя процессами нет принципиальной разницы, поскольку возникновение и поддержание градиента — это процесс совершения работы за счет энергии АТФ. Градиент Г какого-либо параметра системы представля­ет собой отношение разности величин ∆Ф этого пара­метра в двух точках к расстоянию ∆х между ними: Г= Ф/∆х

Так, например, если вещество неравномерно распреде­лено по какому-либо объему и его концентрация в од­ной точке равна С1 а в другой точке—С2,, то концент­рационный градиент Г будет равен

Г=С1212

где х1х2расстояние между данными точками. Гра­диент— понятие, родственное понятию “скорость”. Ско­рость характеризует изменение величины параметра во времени, градиент — в пространстве. Как и скорость,

градиент— векторная величина и имеет направление от большего значения параметра к меньшему.

Все  живые  клетки  обладают    концентрационными, осмотическими   и   электрическими   градиентами.     Кон­центрационные градиенты  возникают в результате работы механизмов активного переноса веществ — “насосов  клетки”, использующих  энергию АТФ.  В  качестве примеров  концентрационных  градиентов    могут     быть  приведены градиенты ионов калия  и натрия. Концент­рация ионов калия в цитоплазме выше, чем в межкле­точной жидкости, т, е. имеется концентрационный градиент калия, направленный из клетки наружу. Концент­рационный  градиент  натрия  имеет обратное направле­ние.

Любая термодинамическая система может совер­шать работу лишь тогда, когда в ней есть градиенты. Величина свободной энергии Fсистемы определяется величиной градиента:

где Ф1 и Ф2 — значения параметра, определяющие гра­диент. Совершение работы в системе всегда связано с реализацией энергии какого-либо градиента. Например, генерирование потенциала действия связано с реализа­цией энергии концентрационного градиента натрия и калия. В первый момент возбуждения диффузия ионов натрия по градиенту приводит к деполяризации и ин­версии заряда мембраны, затем за счет диффузии ионов калия в обратном направлении мембранный потенциал возвращается к исходному значению. За счет концентрационных и электрических градиентов осуществляется также проведение возбуждения по клет­ке. С реализацией энергии электрических градиентов связаны такие процессы, как ионофорез, электрофорез, электроосмос. При наличии осмотического градиента возникает явление осмоса. Осмотический градиент и тургорные явления обусловливают движение частей растений.

Если совершается работа, то градиент, за счет энер­гии которого это происходит, уменьшается и возника­ет другой градиент, противоположного направления. Так, за счет концентрационного градиента калия про­исходит .его диффузия из цитоплазмы в межклеточную жидкость. При этом возникает электрический градиент (мембранная разность потенциалов)  противоположного направления.  Если  процессы   в  системе   обратимы,  тп возникающий градиент имеет  ту  же величину, что    и вызывающий его, При необратимых процессах возника­ющий градиент будет меньше, что означает уменьшение свободной  энергии системы    и    возрастание энтропии. Общий  термодинамический  градиент  системы,    харак­теризующий ее работоспособность, в этом случае умень­шается. Так  как  все  реальные  процессы  необратимы, то, согласно второму закону термодинамики, в изоли­рованной системе все процессы протекают в направле­нии уменьшения градиентов. Примеры таких процессов широко  известны. Так, диффузия веществ всегда про­исходит из области большей концентрации вещества в область меньшей; тепло передается от более нагретого к менее нагретому телу и т. д. В состоянии термоди­намического равновесия градиенты в системе отсутству­ют. При отмирании клетки ее градиенты уменьшаются, в погибших клетках они отсутствуют.

В течение длительного времени считали, что второй закон термодинамики неприменим к биологическим си­стемам. Согласно этому закону, в системах могут про­исходить лишь процессы,  связанные    с    рассеиванием энергии, связанные с уменьшением свободной энергии. Эти процессы приводят  к уменьшению    градиентов,  к понижению   работоспособности  системы   и  в   конечном счете к установлению термодинамического  равновесия. Однако в организме происходят как градиентные про­цессы   (например,   пассивный   транспорт   веществ),  так и противоградиентные   (например,  активный транспорт веществ). Работоспособность биологических систем так­же не уменьшается    со    временем — их жизнедеятель­ность продолжается годы и десятилетия. С точки зрения классической  термодинамики,  жизнь — невероятное  со­стояние. Все процессы в системе должны    приближать ее к термодинамическому равновесию, что применитель­но к живым организмам означает приближение к смер­ти. Однако это только кажущиеся несоответствия. Они объясняются тем, что законы классической термодина­мики  были разработаны для изолированных систем, я живые организмы являются открытыми системами, ко­торые обмениваются с окружающей средой энергией и веществом. В связи с этим термодинамика живых организмов может быть рассмотрена как термодинамика открытых систем. Теория открытых систем была разра­ботана в последние 15 лет Колосовским, Де Доиде, И. Пригожиным.

Открытая система обменивается с окружающей сре­дой веществом и энергией. Поэтому общее изменение свободной энергии dFи энтропии dSв такой системе разделяется па две части: dFiи dSiизменение сво­бодной энергии и энтропии, обусловленное протеканием биохимических и биофизических процессов внутри си­стемы: dFeи dSeизменение свободной энергии и энт­ропии, обусловленное взаимодействием с окружающей средой:

dF =dFi + dFe,,

dS=dSi+dSe.

Так как все биохимические и биофизические процессы в организме являются необратимыми — протекающими с рассеиванием части энергии в тепло, то в результате этого свободная энергия системы непрерывно уменьша­ется, а энтропия возрастает, или: dFi<0, аdS>0.  Но в организме протекают и противоградиентные процес­сы, сопровождающиеся увеличением свободной энергии, например перенос веществ против градиентов концент­рации, синтез различных высокомолекулярных соедине­ний. Однако противоградиентные процессы в организме всегда имеют локальный, местный характер. Они всег­да сопряжены с процессами, протекающими по гради­енту. Например, активный перенос ионов — это противоградиентный процесс, приводящий к запасанию сво­бодной энергии. Но этот процесс сопряжен с процессом гидролиза АТФ. При этом эффективность превращения энергии AТФ не достигает 100% и общий термодинами­ческий потенциал (свободная энергия) системы умень­шается. Таким образом, эта оговорка не изменяет об­щего правила, согласно которому протекание суммар­ного процесса в организме сопровождается уменьше­нием свободной энергии и возрастанием энтропии. Ес­ли бы организм не обменивался энергией и веществом с окружающей средой, то он бы неуклонно приближался к термодинамическому равновесию, Этого не происхо­дит, поскольку свободная энергия открытой системы постоянно восполняется за счет поступления из внеш­ней среды, а энтропия, продуцируемая внутри организма, постоянно выводится во внешнюю среду. Или: dFe>0,  а dSе<0. Восполнение свободной энергии про­исходит за счет поступления в организм питательных веществ, а выведение энтропии осуществляется за счет удаления из организма конечных продуктов обмена и теплоты.

В  настоящее время  многими учеными используется понятие отрицательной энтропии, или негэнтропии. При этом считают, что в организме постоянно продуцирует­ся положительная энтропия, а из окружающей среды в организм постоянно поступает отрицательная энтропия. Следует отметить, что отрицательная энтропия — поня­тие условное, под которым следует понимать не запас упорядоченности,   а   свободную  энергию,  поступающую с  пищей.   Поглощая   пищевые  продукты,  организм   из­влекает из среды вовсе не запас упорядоченности, а за­пас свободной энергии, расход которой и обеспечивает ему процессы жизнедеятельности. Как справедливо от­мечает А.  Г.  Пасынский,  пищеварение    начинается    с полной деградации веществ, например белков до  ами­нокислот, из которых организм самостоятельно создает на основе наследственной информации свои специфиче­ские белки. Таким образом, поглощенная “отрицатель­ная  энтропия”   сразу   же   обесценивается.   Упорядочен­ность процессов жизнедеятельности вообще не опреде­ляется термодинамической энтропией.    Она    создается организмом   за   счет   расхода   поглощенной   свободной энергии в соответствии с задачами, определяемыми био­логическими условиями существования организма на ос­нове особых информационных механизмов, обеспечива­ющих постоянство реакций организма. Однако понятие отрицательной энтропии удобно использовать для фор­мального  описания  термодинамики   открытых    систем, поэтому оно широко употребляется.

Проанализируем уравнение dS=dSi+dSe . Если – dSe = dSi , то общее изменение энтропии в организме равно нулю. Если – dSe >dSi, то

dS <0. И если – dSe <dSi , то dS >0. Таким образом, энтропия в организме может оставаться постоянной величиной, может увеличиваться и может даже уменьшаться, если поток, отрицательной энтропии из среды, в организм больше потока энтропии, образу­ющейся в организме. Во всех случаях энтропия системы “организм — среда” возрастает, что находится в полном соответствии со вторым законом термодинамики.

dS/dt= dSi/dt + dSe/dt,

где t-время

Данное уравнение  является математическим выраже­нием второго закона термодинамики для живых орга­низмов. Он гласит: скорость изменения энтропии в ор­ганизме равна алгебраической сумме скорости произ­водства энтропии внутри организма и скорости поступ­ления отрицательной энтропии из среды з организм.

Для нас важно такое состояние открытой системы, когда скорость производства энтропии внутри системы равна скорости поступления отрицательной энтропии из среды в систему:

При этом общее изменение энтропии и свободной энер­гии внутри системы равно нулю. Состояние системы, при котором параметры ее со временем не изменяются, но происходит обмен веществом и энергией с окружа­ющей средой, называется стационарным.

dSi/dt=- dSe/dt

Уравнение является уравнением стационарного состояния. Сходство стационарного состояния и термодинамиче­ского равновесия заключается в том, что параметры системы во времени не меняются как в том, так и в дру­гом случае. Но постоянство параметров при стационар­ном состоянии достигается не в результате отсутствия всяких направленных процессов, как при термодинами­ческом равновесии, а в результате того, что процессы протекают, но скорости и направления этих процессов постоянны и взаимно уравновешены.

Живой организм представляет собой открытую тер­модинамическую систему, которая находится в стацио­нарном состоянии. Для живого организма характерно постоянство параметров состояния во времени, которое в биологии называется гомеостазом. По существу, гомеостаз это стационарное состояние организма. В стационарном состоянии организм теплокровных на­ходится по таким показателям, как химический состав

Пример:   закрытый сосуд, часть объема которого занимает жид­кость, а часть — пар

1. Отсутствие потока веществ в среду и из среды

2. Не нужна трата свободной энергии для поддержания рав­новесия

3. Свободная энергия и работо­способность системы равны ну­лю

4. Энтропия в системе равна мак­симальному значению

5- Отсутствие градиентов в систе­ме

Пример:   горящая свеча, горя­щая керосинка, живой орга­низм

1. Постоянный приток веществ в систему и удаление про­дуктов реакции

2. Нужна постоянная трата свободной энергии для под­держания равновесия

3. Свободная энергия и рабо­тоспособность системы по­стоянны и не равны нулю

4. Энтропия в системе посто­янна и не равна максималь­ному значению

5. Наличие постоянных гради­ентов в системе внутренней среды, осмотическое давление и рН крови, температура тела и пр. Стационарное состояние прису­ще не только внутренней среде организма, но и всем его клеткам, которые характеризуются постоянством концентрационных, осмотических, электрических гради­ентов и других физико-химических показателей. Наконец, в стационарном состоянии находится вся сеть биохимических превращений в организме. Как было отмечено, в организме протекают необратимые процессы. Вследствие этого скорость производства энтропии и в органи змее больше нуля:

dSi/dt>0.

И. Пригожин на основе изучения открытых систем сформулировал основное свойство стационарного состо­яния: в стационарном состоянии скорость возрастания энтропии, обусловленного протеканием необратимых процессов, имеет положительное и минимальное из воз­можных значений. Это положение получило название теоремы Пригожина. Энтропия является мерой рассеи­вания свободной энергии. Следовательно, при стационарном равновесии рассеивание свободной энергии бы­вает минимальным. Система для поддержания стацио­нарного состояния требует минимального из всех воз­можных значений притока свободной энергии. Организм стремится работать на наиболее выгодном энергетиче­ском уровне. Это свойство имеет большое значение для поддержания устойчивости стационарного состояния. Если система почему-либо отклонится от стационарно­го состояния, то в силу стремления системы к мини­мальному производству энтропии в ней наступят внут­ренние изменения, которые будут приближать систему к стационарному состоянию. Это свойство стационар­ной системы называется аутостабилизацией, а выска­занное положение известно под названием принци­па Ле-Шателье — Брауна. Он представляет собой рас­ширение принципа Ле-Шателье на необратимые ре­акции.

Для случая химического равновесия он гласит: при действии на систему сил, вызывающих нарушение рав­новесия, система переходит в такое состояние, в кото­ром эффект внешнего воздействия ослабляется. Напри­мер, при повышении температуры равновесие смещает­ся -в сторону реакций, .идущих с поглощением тепла, а при повышении давления — в сторону реакций, идущих с уменьшением объема; в обоих случаях .конечные при­росты температуры и давления будут меньше ожи­даемых.

Стационарное состояние организмов поддерживает­ся с помощью механизмов авторегулирования, имею­щих отрицательную обратную связь. Работа таких ме­ханизмов у млекопитающих хорошо известна. Так, например, повышение температуры внешней среды, дей­ствуя на механизмы терморегуляции, приводит к умень­шению организмом теплопродукции и к увеличению теп­лоотдачи. За счет этого температура тела гомойотермных животных поддерживается постоянной в широком интервале изменений температуры среды. Вдыхание воздуха, содержащего повышенное количество углекис­лого газа, не приводит к стойкому увеличению его на­пряжения в крови. Углекислый газ, действуя на хеморецепторы, усиливает возбуждение дыхательного центра и интенсивность газообмена, что приводит к снижению напряжения углекислого газа в крови до нормы. По­ступление в организм с пищей большого количества солей не изменяет замет­ным образом осмотичес­кого давления крови, по­скольку почки в этом слу­чае начинают выводить гипертоническую мочу и компенсируют избыточное поступление солей.

Если биологическая система испытывает не­большое внешнее воздей­ствие, то уровень стацио­нарного состояния сохра­няется. В случае действия возмущений система пере­ходит от одного уровня стационарного состояния к другому, более выгодно­му при новых условиях.

При этом все уровни лежат в пределах физиологичес­ких норм отклонений.

Строго говоря, как переходные, так и стационарные процессы имеют колебательный характер; величина ко­лебаний определяется совершенством ауторегулирующих механизмов .

Описанный выше тип стационарного состояния на­зывается устойчивым. Ему соответствует минимальная скорость производства энтропии. Описанно также не­устойчивое стационарное состояние, которое характеризуется    максимальной    скоростью    приращения    эн­тропии.

Для того чтобы неустойчивое стационарное состояние оставалось стационарным, необходим значительный приток свободной энергии для компенсации в системе энтропии с максимальной величиной прироста. Для ус­тойчивого стационарного состояния характерно нали­чие в системе отрицательной обратной связи, а для не­устойчивого — наличие механизма само усиления, рабо­тающего по типу положительной обратной связи. Внеш­ние воздействия вызывают в неустойчивой стационар­ной системе нарастающие изменения, в результате ко­торых система переходит или в устойчивое стационар­ное состояние, или в состояние термодинамического равновесия.

Примером неустойчивого стационарного процесса яв­ляется диффузия ионов через возбудимую мембрану при ее критической деполяризации. Деполяризация мем­браны приводит к усилению диффузии натрия, что в свою очередь еще больше изменяет мембранный потен­циал. Процесс развивается с ускорением до достижения равновесного по натрию мембранного потенциала.

Другими примерами неустойчивых стационарных процессов являются аутокаталитические реакции и выделение в кровь адреналина при стрессе.

В целом организм находится в устойчивом стацио­нарном состоянии, которое, как отмечалось, поддержи­вается механизмами ауторегулирования. При этом ауторегулирующие механизмы организма способны удер­живать стационарное состояние только в некоторых пределах внешних воздействий.

Совершенством ауторегулирующих механизмов орга­низма определяются границы физических условий внешней среды, в которых может существовать организм. Это такие условия, как температура, газовый состав, кон­центрации различных веществ, освещенность и т. д. Если ауторегулирующие механизмы способны поддерживать стационарное состояние биологической системы при дан­ном изменении внешних условий, то организм адаптиру­ется к этим условиям и выживает; в противном случае в организме происходят определенные изменения и на­ступает его гибель.

Навигация

Поделитесь своим мнением
Для оформления сообщений Вы можете использовать следующие тэги:
<a href="" title=""> <abbr title=""> <acronym title=""> <b> <blockquote cite=""> <cite> <code> <del datetime=""> <em> <i> <q cite=""> <s> <strike> <strong>

Рубрики
© 2017 Сайт рефератов my-ref.net  Войти